Échange cellulaire/Présentation de la membrane cellulaire

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La membrane cellulaire et la cellule

La cellule est l'unité du vivant. Elle est individualisée, séparée du milieu extra-cellulaire, par sa membrane cellulaire, plasmique ou cytoplasmique.

Chez les végétaux, les cellules présentent une autre enveloppe plus externe, la paroi cellulosique, collée à celle des voisines par un ciment pectique. Cette particularité des tissus végétaux fait que les cellules voisines sont séparées par une paroi pectocellulosique, qu’elles sont bien maintenues les unes aux autres. En réalité, le réseau pectocellulosique constitue un assemblage de petites boîtes soudées entre elles dont les espaces constituent des logettes occupées chacune par une cellule végétale. L'observation de ces petits espaces sur une coupe de liège et leur comparaison aux logements des occupants des établissements monastiques sont à l'origine du mot cellule pour désigner la structure occupant ces espaces avec, dans un second temps, un glissement terminologique du contenant au contenu. Vu sous cet angle, la membrane cellulaire reste la limite de la cellule et la paroi cellulosique apparaît comme une enveloppe externe.
Les bactéries montrent elles aussi une coque protectrice mais avec à l'intérieur une membrane cellulaire limitant la cellule.
Les cellules animales ne présentent pas ce type d'enveloppe et les liaisons entre les cellules voisines apportent peu de cohésion entre les cellules voisines (sauf dans le cas des cellules épithéliales). En fait, des cellules particulières, les cellules conjonctives, montrant des lames étendues autour du corps cellulaire (lames constituées essentiellement d'une membrane plasmique) forment un tissu de maintien, le tissu conjonctif, pour des paquets de cellules avec du conjonctif lâche ou, pour les organes, une enveloppe souple et résistante de conjonctif dense.

La membrane cellulaire, bien qu'elle sépare la cellule de son milieu extracellulaire, doit permettre des échanges avec lui : les échanges entrants pour les apports de matières nécessaires à l'activité cellulaire et les échanges sortants pour les déchets produits par cette activité cellulaire. Ces échanges doivent pouvoir être contrôlés car toutes les substances ne doivent pas forcément entrer ou sortir. Les échanges cellulaires sont donc des transferts de part et d’autre de la membrane cellulaire.

La structure de la membrane cellulaire

La membrane cellulaire se présente comme un double feuillet de phospholipides disposés en vis-à-vis avec les pôles lipidiques en position interne.

En microscopie électronique, cette membrane de 7,5 nm d'épaisseur (1 nm = 10^-9 m) se présente comme deux couches denses (métallophiles) constituées par les pôles phosphorés des phospholipides, séparées par une zone claire (métallophobe) constituée par les deux lames lipidiques accolées.

De part en part, des molécules protidiques traversent cette membrane. Leur structure tubulaire constitue des conduits de communication entre le contenu cellulaire et le milieu extracellulaire : ce sont les pores membranaires. La zone claire interne de nature lipidique est hydrophobe et constitue une lame imperméable à l'eau comme aux substances dissoutes dans l'eau. Ainsi, pour ces substances, les seuls espaces d'échanges possibles entre la cellule et son milieu extracellulaire sont les pores membranaires. La perméabilité d'une membrane cellulaire est déterminée par le diamètre des pores, la densité des pores et l'étendue de la membrane.

D'autres structures moléculaires sont présentes dans cette membrane :

• des protéines qui la traversent et qui sont des pompes à l'origine des transferts actifs (voir la suite) ;
• des glycoprotéines qui constituent les récepteurs membranaires ;
• des glycoprotéines d'association donnant une meilleure cohésion au double film phospholipidique.

Dans le contexte de cette leçon, l’on retiendra que la membrane cellulaire est un feuillet imperméable percé de pores ce qui permet de limiter la perméabilité de la membrane aux seuls pores.

Les films phospholipidiques et leurs propriétés physico-chimiques

Les propriétés in vitro des phospholipides

Les doubles feuillets phospholipidiques peuvent être obtenus in vitro (donc de façon artificielle). Cette organisation des phospholipides en double feuillet apparaît être liée avant tout à une propriété de ces molécules en milieu aqueux.

Les phospholipides sont des associations de groupements phosphorés, hydrophiles et polaires, et de lipides, hydrophobes et apolaires. Les molécules polaires ont des charges de surface qui permettent des liaisons avec l'eau qui est une molécule bipolaire lui permettant de s'associer aux zones de charges positives ou négatives. Par contre, les molécules apolaires n'ont pas ces charges de surface et, dans le cas des lipides se révèlent hydrophobes, c'est-à-dire d’abord qu’elles sont insolubles mais aussi qu’elles ont des "comportements" tendant à les soustraire, le plus possible, au contact avec l'eau.

Cette hydrophobie des lipides explique leur insolubilité dans l'eau (ils sont par contre solubles dans les solvants organiques) et leur état en mélange (obligatoirement obtenu par agitation) avec l'eau constituant une émulsion.

Dans une émulsion, les lipides sont sous forme de petites sphères. Ces sphères ont une surface qui constitue une surface de réfraction qui dévient dans toutes les directions les rayons lumineux rendant l’ensemble blanc dit laiteux (le lait est lui-même une émulsion stable de lipides dans l'eau) : les émulsions lipidiques sont laiteuses.

Mathématiquement, à même volume la sphère est la forme volumique présentant le moins de surface : donc les lipides sous forme de sphères limitent leur surface de contact avec l'eau.

L'arrêt de l'agitation des émulsions entraîne la séparation des lipides d'avec l'eau et comme leur densité est inférieure à celle de l'eau, on les retrouve en surnageant. (C'est ce qui est observé avec les vinaigrettes constituées à partir du mélange de vinaigre qui est une solution aqueuse avec des lipides). Lors de la séparation des lipides et de l'eau, on observe, par fusion des petites sphères, la formation de gouttelettes puis de gouttes d'huile sphériques au fur et à mesure de leur remontée vers la surface. Mathématiquement, plus le volume d'une sphère est grand et moins la surface externe du volume est grande par rapport au volume (en effet le volume est une expression liée au cube du rayon, alors que la surface n'est liée qu’à son carré). Le regroupement des lipides limite donc leur surface globale de contact avec l'eau. Enfin, ils s'étalent à la surface s'ils sont en quantité suffisante par rapport à la surface, ce qui représente une surface de contact globale avec l'eau plus faible que si elle était sous forme d'une calotte sphérique.

Enfin, il est possible de rendre une émulsion stable si on permet l'installation entre les gouttelettes de lipides et l'eau d'un film les empêchant d’être au contact de l'eau et/ou de fusionner entre elles : les solvants organiques, les savons et la bile sont les moyens de stabiliser les émulsions lipidiques.

L'autoformation de monofilms phospholipidiques

En faisant couler des phospholipides doucement (le long d'un agitateur) à la surface de l'eau, ceux-ci s'étalent sur cette surface en un film de phospholipides dans lequel ils sont disposés de manière que les groupements phosphorés baignent dans l'eau alors que les lipides sont maintenus au dessus de sa surface. Des liaisons polaires entre les groupements phosphorés et l'eau sont établies (eau liée) alors que les molécules d'eau sont liées entre elles par des liaisons polaires (tension superficielle de l'eau) : cela permet le maintien au dessus de la surface des pôles lipidiques (moins denses que l'eau). L'agencement du film est homogène avec des groupements phosphorés disposés comme des billes sur un plan incliné : l'un dans le creux entre deux autres.

Une légère perturbation de l'ordonnancement du film autorise le retour à l'état initial lorsqu'elle cesse : cela est compréhensible dans la mesure où le film s'organise spontanément dans les conditions adéquates et que sa réinstallation sera reprise à l'arrêt de la perturbation. De plus, les liaisons polaires n'étant pas rigides (attraction dépendant de la distance des charges et non pas d'un partage électronique comme pour les liaisons de covalence), le film phospholipidique montre un certaine souplesse pouvant aller jusqu'à la désorganisation partielle suivie d'une réorganisation.

Un phospholipide isolé dont la partie lipidique serait couchée sur l'eau, se redresserait avec le pôle lipidique hors de l'eau dès que l'action qui l'aurait disposé ainsi aurait cessé. Dans un film, les phospholipides sont encore mieux maintenus du fait de leur position serrée : les voisins empêchant un phospholipide de se coucher à la surface de l'eau. Toutefois les phospholipides de bordure se maintiennent eux aussi dans la position des autres phospholipides du film : cela est dû aux liaisons polaires entre l'eau et les groupements phosphorés. Si on imagine une sphère d'eau recouverte d'un film de phospholipides, on n'aura plus de phospholipides en bordure du film et ainsi, le film aura une meilleure tenue en tant que film en totale continuité. À ce stade cela paraît impossible à obtenir mais la suite nous montrera le contraire.

Enfin, si on imagine un maillage de molécules en partie implantées dans le film phospholipidique, l'enserrant dans une sorte de filet, la cohésion du film sera accentuée tout en conservant sa souplesse si le réseau qui le maintient est lui-même souple. En insistant sur cette souplesse, on montre que la désorganisation sera plus difficile mais que la réorganisation, dans les cas défavorables, devrait être souvent permise, ce qui est représentatif d'un état (d'équilibre physico-chimique) stable : c'est-à-dire permettant des déformations et des ruptures réversibles.

Micelles, vésicules et membrane plasmique

Lorsque les phospholipides sont plongés dans l'eau, ils forment spontanément des petits groupes appelés micelles. Dans ces dernières, les pôles phosphorés sont en position périphérique et les pôles lipidiques, protégés du contact de l'eau par les précédents, occupent tout le volume central.

Si au contact d'une micelle, il y a d'autres phospholipides, ils peuvent s'intercaler mais cela augmentera la taille du monofilm phospholipidique et les pôles lipidiques ne pourront plus remplir totalement le volume interne. Certains phospholipides peuvent alors inverser leur position en profondeur et se mettre en vis-à-vis avec d'autres. Un double film phospholipidique se constitue peu à peu au fur et à mesure de l'arrivée de phospholipides. Le même phénomène peut être obtenu par fusion de deux micelles voire plus. Si on se rappelle que dans l'eau les pôles phosphorés sont associés à de l'eau liée, la cavité limitée par le double film phospholipidique pourra être remplie d'eau. Cela donne un double film limitant un petit volume aqueux constituant une sorte de vésicule. Le mot vésicule désigne une petite structure cellulaire, donc produite par une cellule (voir la modalité de formation par la suite) contenant un milieu aqueux : donc, notre structure précédente, n'étant pas fabriquée par une cellule mais de structure semblable à une vésicule, ne sera qu'une sorte de vésicule.

Si l’on ne considère que le film interne du double film phospholipidique entourant un volume d'eau sphérique, on retrouve la disposition d'un monofilm phospholipidique autour d'une sphère d'eau qui était imaginée dans le paragraphe précédent.

Ainsi, la membrane plasmique qui est manifestement une structure cellulaire développée, enrichie et remaniée par la cellule peut être obtenue, au moins dans sa structure de double film phospholipidique, de façon purement physico-chimique.

Le double film phospholipidique et l'apparition de la Vie

La théorie de l'apparition de la vie retient ce phénomène comme ayant participé à la formation de la première cellule.

Les mers et océans sont des soupes chimiques c'est-à-dire de l'eau, des éléments minéraux issus de l'érosion et de molécules de type organique. Ces molécules ont été formées dans l'atmosphère primitive et à partir de celle-ci. Des décharges énergétiques dans l'atmosphère primitive font éclater les molécules qui les subissent permettant ensuite la recombinaison aléatoire des atomes ou groupes d'atomes libérés en de nouvelles molécules. Les plus lourdes "pleuvent" et s'ajoutent à la soupe océanique. Elles y sont protégées des radiations énergétiques qui ne pénètrent que peu l'eau et, donc, peuvent s'y accumuler pour former et enrichir la soupe. Parmi ces molécules, il y aurait eu des phospholipides qui se mettaient sous forme de micelles, des sortes de vésicules de plus en plus grandes qui contenaient une infime partie de la soupe océanique. Au cours du temps géologique, des essais d'isolement d'une goutte océanique par un double film phospholipidique ont pu avoir lieu en très grand nombre, un des essais, ayant pu créer une structure capable d'assurer les premières fonctions de la Vie : ce serait la ou les premières cellules qui auraient pu être formées de façon aléatoire.

Même si aujourd’hui l’on arrivait à recréer une cellule archaïque par des procédés identiques, rien ne nous permettrait d'assurer que les premières cellules se sont formées ainsi : c’est pourquoi cela reste et restera une théorie.

Ainsi, la ou les premières cellules seraient apparues dans une soupe riche, variée et de grandes dimensions : on peut imaginer cette soupe comme un immense garde-manger qui aurait permis alors l'explosion de la Vie.

Invagination de la membrane cellulaire

Notions d'invagination et d'évagination

Des extensions de la membrane cellulaire sont possibles et quand elles se développent vers l'intérieur de la cellule, elles constituent des invaginations membranaires. Les extensions vers l'extérieur sont elles aussi possibles, elles constituent les évaginations membranaires, mais n'interviennent pas de façon essentielles dans les échanges membranaires mais ont comme intérêt d'augmenter la cohésion entre les cellules comme pour le tissu conjonctif.

Formation d'une invagination

Si la cellule dispose de phospholipides, nous avons montré qu'elle pouvait, en les incorporant dans sa membrane plasmique, augmenter la taille de celle-ci. Si la croissance de la membrane se fait entre deux points maintenus à la même distance l'un de l'autre, la membrane entre ces deux points, forme un repli. Si ce repli se forme vers l'intérieur de la cellule, il formera une invagination.

Des micelles de phospholipides sont présentes dans la cellule. Une fusion contrôlée de ces micelles avec une zone de sa membrane, permettra la formation d'une invagination. La fusion de micelles avec la paroi de cette invagination permettra alors son développement vers le centre de la cellule. Ces invaginations sont de type tubulaire : elles sont dites en doigt de gant.

Pénétrant dans la cellule, les invaginations ne sont pas considérées comme des limites cellulaires, même si leur paroi est en continuité avec la membrane plasmique, mais comme des structures différenciées internes à la cellule : elles font partie des organites cellulaires c'est-à-dire des structures cellulaires internes et fonctionnelles. De plus, le double film phospholipidique n'est plus de la membrane plasmique mais est devenu la paroi de l'invagination : la limite d'un organite qui a une structure comparable à celle de la membrane plasmique, est la paroi de l'organite.

Un point important dans le cadre des invaginations est de les voir comme un tube de double film phospholipidique contenant du milieu extracellulaire s'enfonçant dans la cellule.

Le réticulum endoplasmique

Le réticulum endoplasmique est un ensemble de tubules et de vésicules aplaties dont la paroi est du même type que celle de la membrane plasmique. Des tubules périphériques s'ouvrent sur l'espace extracellulaire. Il constitue un réseau d'espace contenant du milieu extracellulaire qui existe jusqu'au plus profond de la cellule. Ce réseau chez les cellules animales fait communiquer entre eux l'espace extracellulaire de part et d’autre d'une cellule et ainsi, les espaces des réticulums endoplasmiques des cellules voisines. Dans un tissu, les extrémités artérielles des capillaires laissent filtrer un liquide qui se répand dans les interstices entre les cellules et appelé pour cela liquide interstitiel. Du côté artériel des capillaires, la pression est plus forte que de leur coté veineux, ce qui permet une circulation du liquide interstitiel d'un coté à l'autre du capillaire au travers des réseaux des réticulums endoplasmiques des cellules situées entre eux.

Chez les cellules végétales les réticulums endoplasmiques de deux cellules voisines sont en continuité par les plasmodesmes (perforations de la paroi pectocellulosique permettant la continuité des cellules situées de part et d'autre). Dans les tissus végétaux, il existe aussi un réseau dans lequel circule du milieu extracellulaire. Des vésicules aplaties peuvent fusionner pour donner un seul volume limité par une paroi et occupant la plus grande partie de la cellule : cette grande structure est la vacuole. Elle représente, parce qu’elle favorise le volume par rapport à la surface, une réserve de milieu extracellulaire au sein de chaque cellule végétale. Cette réserve peut d'ailleurs être enrichie par des substances formées par la cellule.

Comme les parois du réticulum endoplamique montrent des pores membranaires, les mêmes échanges seront possibles de part et d’autre de cette paroi comme de part et d’autre de la membrane plasmique : le réticulum endoplasmique se présente alors comme un système d'extension de la surface d'échange entre les milieux extra- et intra-cellulaires. Ces échanges peuvent avoir lieu dans tous les sites cellulaires jusqu'au plus profond d'elles. Les vésicules aplaties se révèlent comme des zones favorisant la surface par rapport au volume, et donc des sites d'échanges plus intensifs que les tubules.

La formation du réticulum dans une cellule peut se mettre en place par des invaginations tubulaires se développant à certains niveaux en des vésicules aplaties et s'ouvrant les unes dans les autres pour constituer ce réseau.

Enfin, la formation est réversible et la formation de micelles avec des phospholipides quittant la paroi du réticulum endoplasmique permettra de réduire une partie de cet organite voire l’ensemble de l'organite. Lors de la division cellulaire l'absence de ce réseau ou tout au moins sa réduction facilitera le déplacement du matériel chromosomique (génétique). Les cellules filles pourront par invaginations de leur membrane plasmique en reconstituer un. Les micelles nouvelles pourront être réutilisées pour former de nouvelles parties de réticulum endoplasmique.