Embryon tridermique/Troisième tiers

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Tout cet ensemble se modifie par l’apparition d’une circulation embryonnaire, en relation avec la circulation maternelle, avec un cœur, qui bat à la fin de la 3^e semaine.

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La neurulation

Il y a apparition de la plaque puis de la gouttière neurale. En regard de la chorde, certaines cellules ectoblastiques se transforment, car la chorde joue un rôle inducteur, les cellules de la chorde dorsale vont être capables d’envoyer un signal inducteur, qui fait appel à la fabrication de morphogènes et à leur sécrétion pour aller agir sur des cellules voisines (mécanisme d’induction), il faut qu’au même moment, dans le territoire de voisinage, certaines cellules soient dans un état de maturité suffisante pour entendre le signal et en tirer des conséquences. Le terme de compétence est fondamental et doit être relié au mécanisme d’induction.

Il y a formation de la plaque neurale, épaississement relatif au mécanisme de neurulation. L’ectoblaste se transforme par épaississement au voisinage de la chorde. On parle de neurectoderme, ou de neuroectoderme. Il s’agit du résultat d’un mécanisme inducteur, l’induction ayant entrainé un début de croissance de cellules qui se fait de façon différentielle. On peut dire que la croissance est tellement rapide que la plaque neurale se différencie morphologiquement en gouttière neurale (les parties latérales de la plaque neurale se développent plus rapidement que le reste), en quelques heures, la plaque se transforme, se soulève (!). Dans la mesure où les bords latéraux de la gouttière neurale se sont soulevés (pas d’invagination), il y a formation des crêtes neurales (neurolophoépithélium), et de l’épiblaste (donnera naissance à l’épiderme).

La segmentation du mésoblaste

Elle intéresse tout le contingent périphérique mésoblastique, en fin de 3^e semaine, il y a segmentation en trois territoires, qui vont aboutir à la formation :

• d’une colonne de mésoblaste qui se forme de part et d’autre de la chorde : le mésoblaste para-axial.
• de deux colonnes plus fines, les cordons néphrogènes.
• du mésoblaste latéral, au niveau de toutes les autres zones.

Dès sa formation, on voit apparaître dans le mésoblaste para-axial, une organisation segmentée, à partir du pôle crânial : individualisation d’une petite masse de cellules (unité segmentée, métamérique) correspondant aux premiers somites. => Début de la somitogenèse, au pôle cervical dorsal. Dans la suite du développement, vont se mettre en place suivant un gradient crânio-caudal. L’apparition de l’ensemble des somites va se faire en une dizaine de jours : à la fin de la 4^e SD, les somites seront totalement individualisés.

Le mésoblaste latéral se clive transversalement sur toute la périphérie du corps de l’embryon, pour donner naissance à deux lames latérales, séparées par une cavité liquidienne, le coelome interne (CI), l’une est située du côté dorsal de l’embryon, tandis que l’autre est située du côté ventral. On a donc deux territoires : l’un qui provient de la lame dorsale (somatopleure intra- embryonnaire) et l’autre du côté ventral (splanchnopleure intra-embryonnaire).
Le disque embryonnaire, avec les différents éléments, dans l’espaces, n’est pas isolé, on a du côté dorsal la cavité amniotique, entourée de la somatopleure extra-embryonnaire, et que de l’autre côté (côté du lécithocèle secondaire), on a la cavité bordée d’entoblaste et de splanchnopleure extra-embryonnaire.
Il y a continuité entre tissus intra et extra-embryonnaires.

Au cours de la 3^e semaine de développement apparaît la circulation embryonnaire. Il va se former un système de cavité, formant un réseau circulatoire embryonnaire, initialement rudimentaire.
Un réseau de vaisseaux est constitué par deux aortes (formation précoce). À la partie craniale, se développe une structure en arc (plexus en fer à cheval), première ébauche cardiaque. À un moment donné, vers le 21^e jour de développement, il existe un réseau circulatoire, où des cellules commencent à se mettre à battre : circulation sanguine embryonnaire.

Dans le mésoblaste de la partie crâniale de la membrane pharyngienne, apparaît un épaississement, le septum transversum, qui servira à la formation du diaphragme. Dans l’embryon, la région pharyngienne correspond à la région thoracique (!).

Circulation embryonnaire

À la fin de la troisième semaine de développement, il apparaît une circulation avec une pompe cardiaque, mais surtout, la circulation embryonnaire est ouverte sur une circulation extra-embryonnaire : circulation branchée sur celle du lécithocèle secondaire, elle est importante pour la formation de cellules sanguines : circulation vitelline. Ce sang peut aller dans les vaisseaux de la paroi du lécithocèle secondaire.

La circulation ombilicale va se former par l’intermédiaire du pédicule embryonnaire.
Dans un système très organisé, on a deux circulations en vis-à-vis : une circulation maternelle apportant oxygène et précurseurs, et une circulation embryonnaire. Les échanges vont se faire par l’intermédiaire de la barrière foeto-maternelle: début d’une phase de nutrition de l’embryon par la circulation maternelle.
On distingue ainsi la phase histo-trophique du développement de l’œuf, et après le 21^e jour (approximativement) à la phase hématotrophique du développement de l’œuf. L’apport de précurseurs entraine l’emballement de la croissance embryonnaire à la 6^e SA (4^e SD).

Cellules germinales

L’apparition des gonocytes primordiaux : on voit apparaître les premiers précurseurs des cellules germinales qui sont les gonocytes primordiaux, au sein du pédicule embryonnaire (territoire extra-embryonnaires)
En coupe axiale de l’embryon (présence du pédicule embryonnaire), on observe, en position craniale au cœur, le septum transversum, la somatopleure extra-embryonnaire (autour de la cavité amniotique), et de l’autre côté un lécithocèle secondaire, recouvert de splanchnopleure extra-embryonnaire vascularisée. On observe le cœlome externe (organe extra-embryonnaire), l’allantoïde et le MEE.