Embryon tubulaire/Acquisition d'un plan corporel

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La poussée de croissance au cours de la 6^e SA va entrainer de nouveaux bouleversements : le disque embryonnaire se transforme pour donner naissance à l’embryon tubulaire. L’embryon ne se présentera plus sous la forme d’un disque mais d’un élément allongé, de 3 à 5 mm, avec de nouveaux territoires :

• une région ombilicale (pédicule et cavité vitelline)
• un pôle cranial (marqué par trois reliefs)
• un pôle caudal, avec le cloaque (allantoïde et intestin primitif)

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L’embryon acquiert une nouvelle topographie, avec un intérieur, un extérieur et une partie moyenne (nouvel agencement des trois feuillets).
Il s’agit de la période de délimitation. On décrit également la délimitation comme un enroulement du disque embryonnaire sur lui-même. La délimitation n’est pas le résultat d’un enroulement mais de croissance différentielle entre les différents tissus.

Les cellules nerveuses et du mésoblaste ont une croissance rapide, on assiste à un remodelage de la forme de l’embryon car une partie du disque embryonnaire va se développer de façon explosive : c’est la gouttière neurale et le mésoblaste : formation d’un tube nerveux fermé, qui mesure entre 3 et 5 mm de long.
Les limites périphériques du disque embryonnaire se développent peu. La région ombilicale ne se forme pas à la délimitation, elle existait avant, il s’agit de la limite de l’ancien disque embryonnaire.

Le disque ne s’enroule pas sur lui-même, les tissus sortent des limites du disque embryonnaire pour prendre de la place dans la cavité utérine : explosion de croissance, croissance différentielle. L’embryon aura les nutriments qu’il faut pour cette croissance.
On se place dans les limites du disque embryonnaire : le disque embryonnaire comporte une gouttière neurale, une région pharyngienne, une région pré-pharyngienne, et la membrane cloacale.

1. On distingue trois mouvements de croissance dorsale :

• Les structures nerveuses sont transposées en position dorsale, elles se trouvent bien au delà des premières limites du disque embryonnaire. Les crêtes neurales s’individualisent, l’épiblaste vient recouvrir tout l’embryon.
• L’entoblaste va être attiré du côté dorsal, de telle façon qu’une partie du toit du lécithocèle est attiré du côté dorsal, vers les structures nerveuses : incorporation du toit du lécithocèle dans l’embryon tubulaire : formation de l’intestin primitif. Ce qui était épiblastique, neurépidermique et neurophoépithélium a une destinée périphérique, alors ce qui était a une destinée viscérale. Au moment de la délimitation, il y a une acquisition d’un plan corporel.
• La chorde et le mésoblaste sont également attirés : la chorde est situé entre le tube nerveux et l’intestin primitif (le mésoblaste intermédiaire est en position intermédiaire ventral par rapport au para-axial, et le mésoblaste latéral présente sa lame viscérale splanchnique à l’intérieur, du côté de l’entoblaste, et sa lame extérieure somatique au niveau de l’épiblaste). Le cœlome interne est à présent une cavité ventrale (et non plus en périphérie, il donnera la future cavité péritonéale).

Toutes les structures ont eu un mouvement dorsal. La cavité amniotique est refoulée par le développement des structures embryonnaires.

La limite entre intra et extra-embryonnaire est la région ombilicale. Au delà de cette région, en continuité avec l’épiblaste on trouve les amniocytes extra-embryonnaires (et la cavité amniotique est recouverte par la somatopleure extra-embryonnaire, en continuité avec la somatopleure intra-embryonnaire), et du côté ventral l’entoblaste de l’embryon, en continuité avec l’entoblaste (limite la cavité de l’ancien lécithocèle secondaire, recouverte par la splanchnopleure extra-embryonnaire vascularisé en continuité avec le splanchnopleure intra-embryonnaire).

Le lécithocèle secondaire s’est transformé : une partie de son toit est incorporé dans l’embryon, il s’agit de l’intestin primitif intra-embryonnaire. Cet intestin, qui possède une lumière, est en relation avec le reste du lécithocèle secondaire, que l’on appelle désormais la vésicule vitelline.

Entre les deux, on a un espace, le canal vitellin (il va s’allonger au cours du développement). Il y a un déplacement dorsal de l’embryon, permettant d’acquérir une nouvelle architecture.

1. Croissance crânio-caudale.

La gouttière nerveuse va aussi se développer en direction craniale et caudale, pour dépasser les limites du disque embryonnaire.

À la fin de la troisième SD :

• La structure nerveuse va devenir un tube, il se développe pour faire environ 3 à 5 mm de dimension, donc bien au delà des limites du disque embryonnaire, au sein de la cavité amniotique. *L’épiblaste, qui recouvre maintenant le tube neural de toute part, on en a sur toute la périphérie de l’embryon sur les deux extrémités.

D’un côté comme de l’autre, les membranes pharyngiennes et cloacales sont étirées :

• La membrane pharyngienne se trouve en dehors du disque embryonnaire, on a une région pré-pharyngienne où l’on trouve le cœur et le septum transversum.
• Les rapports entre le cœur et le septum transversum sont inversés.
• La région cloacale est devenue une région sous ombilicale.

L’entoblaste a été attiré dans l’embryon, avec, au milieu, la partie de l’entoblaste reliée à l’extérieur via le canal vitellin (et au delà la vésicule vitelline), on a une partie craniale (jusqu’à la membrane pharyngienne) et de l’autre côté, une partie caudale (jusqu’à la membrane cloacale).

L’intestin a une particularité au niveau du territoire caudal : on a une vessie entoblastique, au moment de la 3^e-4^e SD, l’allantoïde est attirée dans l’embryon, l’intestin caudal et l’allantoïde forment ainsi le cloaque, en regard de la membrane cloacale.

On peut observer un stomatodeum, ou stomodeum, dépression qui sépare la région cardiaque (ancienne région pré-pharyngienne) et le bourgeon frontal (on y trouve l’extrémité du tube neural).
Au niveau de la partie ventrale de l’embryon, il n’y a pas eu « création d’une région ombilicale », les limites de l’ancien disque embryonnaire forme la région ombilicale. On y trouve l’entoblaste (canal vitellin entouré de somatopleure) et le pédicule embryonnaire, avec la coupe axiale de l’allantoïde.
Dans la paroi de l’une comme de l’autre, on trouve des vaisseaux qui unissent la circulation maternelle et fœtale.

Deux structures embryonnaires se transforment de façon prédominante :

• les structures nerveuses
• le mésoblaste

Ces modifications sont l’objet des chapitres suivants.