Embryon tubulaire/La somitogenèse
Il s’agit d’un mécanisme qui se déroule pendant la 4e SD (6e SA), et qui correspond à la métamérisation du mésoblaste para-axial. Elle commence au 20e jour du développement (stade embryon en semelle). À l’extrémité craniale, on voit se former des somites, du pôle cranial (jonction cervico-occipitale) jusqu’au pôle caudal.
Avant le troisième tiers de la 3e semaine, on est dans une période pré-somitique, entre la 3e et la 4e, dans une période somitique, et après la 4e semaine de développement, on est dans une période post-somitique.
Quelles sont les relations entre somites et éléments périphériques ?
Si on fait une coupe embryologique, on observe l’apparition d’une cavité liquidienne primitive à l’intérieur de chaque somite : le somitocoele.
Le sclérotome est une partie ventrale ouverte, la partie dorsale du somite est le dermatomyotome. Ces deux parties sont séparées par le somitocoele.
Cette organisation correspond à des territoires spécifiés par des mécanismes d’induction. Des familles de gènes induisent le devenir des différents territoires :
- Les facteurs de ventralisation : ils sont élaborés à partir soit de la chorde dorsale, soit du plancher du tube neural, ce sont des facteurs qui vont aboutir à la formation d’agents morphogènes, qui vont agir sur la partie ventrale du somite, le sclérotome.
Parmi lesquels, on considère le sonic hedgehog, ou SHH, qui dit aux cellules du sclérotome de migrer vers la chorde dorsale primitive : première ébauche de la colonne vertébrale. Les cellules du dermatomyotome, séparées par le sclérotome, échappent à l’action de SHH, elles sont non ventralisés, elles sont dorsalisées par défaut.
- À partir de l’épiblaste de surface, on a les facteurs de dorsalisation, de médialisation, sous l’effet d’un certain nombre de gènes, dont WNT. Dans la partie médiale du dermatomyotome, des cellules vont subir l’action des facteurs WNT, ce sont les cellules musculaires. Sous l’effet de facteurs de médialisation, les facteurs musculaires présents dans la partie médiale commencent à se différencier en fibres musculaires, ce qui va donner naissance aux muscles plus proche de la moelle épinière (muscles spinaux).
- Au niveau de la partie dorso-latérale du somite, on trouve des cellules capables de migrer hors du somite, et d’aller coloniser différents points du corps situés au niveau pariétal. Elles sont protégées par des facteurs de latéralisation venant des lames latérales, agissant pour empêcher l’action des facteurs de médialisation. Gène BMP 5 et 4, qui interviennent dans ce mécanisme.
Des cellules peuvent aller dans les différents tissus, vers la lame pleurale : mise en place des précurseurs des fibres musculaires, provenant de la migration des cellules à partir du somite. Elles expriment PAX 3 quand elles migrent, il sera invalidé pour s’arrêter et former du muscle localement.
On observe l’apparition de différenciation de l’épiblaste, formant des placodes, dont les deux premières sont visibles à la fin de la 4e SD :
- Placode visuelle, ou optique
- Placode auditive, ou otique
Il s’agit d’un épaississement localisé de l’épiblaste, avec un avenir sensoriel.
Le bourgeon frontal donnera le front, la région du stomodeum correspond à l’ensemble du territoire cervico-facial. Elle va être modelée par l’appareil branchial ou pharyngien, qui se lève comme un demi-cylindre à la face ventrale de l’embryon
Sur les parties latérales de l’embryon, on voit un soulèvement, la crête épiblastique de Wolf. C’est sur cette crête que va commencer à se former les membres supérieurs (qui apparaissent avant les bourgeons des membres inférieurs).
La délimitation débute par la neurulation et la somitogenèse (fin de 3e SD) et se poursuit au cours de la 4e SD. À la fin de la délimitation, le tube nerveux primitif possède deux courbures cervicales et céphaliques.
La région cardiaque de la cavité cœlomique va s’individualiser pour former la cavité péricardique, le tube cardiaque primitif se développe donc dans le cœlome interne. Le pôle artériel correspond à la partie craniale du cœur, et le pôle veineux à sa partie caudale. Il existe quatre veines cardinales au total : deux veines craniales et deux caudales, dont la réunion de chaque côté forme le canal de Cuvier.
