Interactions cellule-milieu chez les bactéries/Les bactéries

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Structure

En tant que procaryote (organisme sans noyau), les bactéries sont des cellules relativement simples, caractérisées par une absence de noyau et d’organites comme les mitochondries et les chloroplastes, elles n'ont pas non plus de réticulum endoplasmique ou d'appareil de Golgi.

Une caractéristique importante des bactéries est la paroi cellulaire. Les bactéries peuvent être divisées en deux groupes (Gram négatif et Gram positif) basé sur la différence de la structure et de la composition chimique de la paroi cellulaire mise en évidence grâce à la coloration de Gram. Les bactéries à coloration de Gram positif possèdent une paroi cellulaire contenant un peptidoglycane (ou muréine) épais et des acides teichoïques alors que les bactéries à coloration de Gram négatif présentent un peptidoglycane fin localisé dans le périplasme entre la membrane cytoplasmique et une membrane cellulaire externe. La paroi donne à la bactérie sa forme et la protège contre l’éclatement sous l’effet de la très forte pression osmotique du cytosol. Le peptidoglycane assure la rigidité de la paroi. Il existe toutefois des bactéries sans paroi : ce sont les mycoplasmes.

L'intérieur de la cellule bactérienne

Les bactéries étaient vues comme de simples sacs de cytosol, mais de nombreux niveaux de complexité structurelle ont été découverts depuis, comme la découverte du cytosquelette procaryote, et la localisation spécifique de protéines dans le cytoplasme bactérien. Ces compartiments subcellulaires ont été nommés « hyperstructure bactériennes » (« bacterial hyperstructures » en anglais).

Les bactéries possèdent un chromosome sous forme de filament d’ADN, support de l’hérédité. Le chromosome bactérien est en général circulaire. En plus de cet ADN génomique, les cellules bactériennes contiennent souvent des molécules d’ADN circulaire extra-chromosomiques appelées plasmides. Les cellules contiennent aussi de nombreux ribosomes permettant la synthèse protéique grâce au mécanisme de la traduction. Le cytosol des procaryotes contient souvent des substances intracellulaires de réserve qui sont des stocks de nutriments sous forme de glycogène, amidon ou poly-b-hydroxybutyrate (PBH). Certaines espèces de bactéries aquatiques possèdent des vésicules à gaz qui assurent la flottabilité des cellules. D’autres espèces, les bactéries magnétotactiques, ont la particularité de présenter un magnétosome.

L'enveloppe bactérienne

La membrane cytoplasmique est conforme au modèle unitaire. Elle contient principalement des phospholipides (30 à 40 p. cent) et des protéines (60 à 70 p. cent). Les stérols sont absents sauf chez les mycoplasmes et il n'y a jamais de lécithine.

Son rôle essentiel est celui d'une barrière hydrophobe et osmotique. L’eau et les petites molécules hydrophiles diffusent librement, tandis que les plus grosses molécules hydrophiles la franchissent par l’intermédiaire de transporteurs protéiques (ou perméases).

Outre son rôle de barrière, la membrane exerce de nombreuses fonctions grâce à de nombreuses enzymes qui lui sont associées : enzymes des chaînes respiratoires, perméases, ATPases, phosphotransférases, enzymes impliquées dans la synthèse de la paroi et des pili, ...

Les mésosomes ou structures membranaires intracytoplasmiques semblent être des artefacts résultant des techniques de fixation utilisées.

La paroi bactérienne existe chez toutes les espèces du domaine des "Bacteria" à l'exception des bactéries appartenant au phylum des "Tenericutes" (Acholeplasmatales, Anaeroplasmatales, Entomoplasmatales, Haloplasmatales, Mycoplasmatales). En revanche, chez les "Archaea", la présence d'une paroi est inconstante et lorsqu'elle existe, elle ne présente pas de peptidoglycane. Seule la paroi des "Bacteria" sera étudiée ci-dessous.

La paroi est une structure rigide et résistante qui entoure le cytoplasme et sa membrane. Elle protège la bactérie et lui donne sa forme. La paroi des Bacteria présente une structure variable selon les bactéries (schéma 1, schéma 2) : . Chez les bactéries à Gram positif, à l'exception des mycobactéries, sa structure apparaît homogène, son épaisseur varie de 10 à 80 nm, elle est riche en osamines mais pauvre en lipides (1 à 2 p. cent). . Chez les bactéries à Gram négatif, sa structure est plus complexe, son épaisseur est de l’ordre de 10 nm, elle est riche en lipides (10 à 20 p. cent) et contient moins d'osamines.

Les flagelles

Chez les procaryotes (bactéries), l’expression de plus de 40 gènes est requise pour spécifier les protéines indispensables à l'assemblage séquentiel des flagelles, de la partie la plus interne vers la plus externe. La rotation du corps basal provient résulte d'une force proton-motrice produite par un moteur moléculaire homologue à l'ATPase H0H1 de la mitochondrie. Sur le plan cinématique, la rotation d'un tiers de tour du flagelle nécessite 1 proton [réf. nécessaire]. La fréquence de rotation d'un flagelle bactérien est voisine de 40-60 Hz. Les flagelles bactériens sont relativement difficiles à observer en microscopie de fond clair, mais "facilement" observables en contraste de Nomarsky.

Il existe différents types de formation flagellaires ou ciliaires:

• un seul flagelle polaire = ciliature monotriche A (déplacement fléchant)
• plusieurs flagelles polaires = ciliature lophotriche B (déplacement fléchant + oscillant)
• un flagelle à chaque pôle = ciliature amphitriche C (déplacement oscillant)
• des cils/flagelles entourant la cellule = ciliature péritriche D (déplacement fléchant hélicoïdal)

Les pili

Les pili communs sont des structures protéiques filamenteuses, de plusieurs µm de long, disposées régulièrement à la surface de la paroi bactérienne dans le cas des pili péritriches, à un ou aux deux pôles de la paroi dans le cas des pili polaires. Ils sont constitués par la polymérisation d'une protéine (polypeptide) : la piline, pouvant être assemblée à d'autres polypeptides moins représentés dont certains ont un rôle d'adhésine. L'adhésine des pili communs peut avoir des interactions avec un récepteur cellulaire hydrocarboné (glycolipides ou glycoprotéines) présent à la surface membranaire de cellules eucaryotes ; ce qui donne un rôle dans le pouvoir pathogène aux pili communs. (ex.: de certaines Salmonella se fixant sur les cellules intestinales provoquant des Salmonelloses : fièvres typhoïdes, paratyphoïdes et gastro-entérites pouvant aller jusqu'à des perforations intestinales et hémorragies internes).

Les gènes nécessaires à l'assemblage et fonctionnement de complexes pili-adhésine peuvent être transmis par l'intermédiaire de plasmides (voir pili sexuels) ou faire partie intégrante du chromosome bactérien.Plus longs et en nombres plus restreints (rarement plus que trois), les pili sexuels sont codés par des plasmides (facteur F). Ils jouent un rôle essentiel dans la conjugaison bactérienne : transmission de plasmides codant un caractère (pouvoir pathogène, résistance aux antibiotiques (facteur R), synthèse de protéines...) d'une bactérie mère à une bactérie fille. Les pili sexuels sont donc, en partie, responsables de la propagation de germes de plus en plus résistants aux antibiotiques. Si les bactéries sont suffisamment compatibles la transmission de plasmides peut se faire entre bactéries d'espèces différentes.

Les pili sexuels abritent également des récepteurs de bactériophages spécifiques.

Croissance et reproduction

Système génétique bactérien