Photosynthèse/Réactions photochimiques

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La lumière nous parvient sous forme de photons. Ces photons possèdent un potentiel énergétique différent selon leur longueur d'onde. L’énergie transportée par un photon est inversement proportionnelle à la longueur d’onde. Un photon de lumière rouge possède moins d’énergie qu’un photon de lumière bleue.

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Schéma d'un photosystème
1 : Photon de lumière
2 : Molécules de pigments constituants l'antenne collectrice
3 : Centre réactionnel contenant de la chlorophylle a
4 : Production d'électrons vers l'accepteur primaire
5 : Photosystème

Les pigments absorbent mieux certaines longueurs d’onde. Par exemple, la chlorophylle absorbe bien la lumière rouge et la lumière bleue, mais elle n’absorbe pas bien la lumière verte ce qui leur donne cette couleur. Les caroténoïdes absorbent mieux la lumière verte mais pas bien la lumière jaune ou la lumière orange ce qui leur donne cette couleur.

Lorsqu’un pigment capte un photon correspondant à sa capacité d’absorption un de ses électrons passe à l’état excité. Cette énergie peut se transmettre par 3 façons : soit en la répandant sous forme de photon ou de chaleur ; ces deux voies font perdre de l’énergie. La troisième consiste à transmettre l’énergie par résonance et il n’y a presque aucune perte d’énergie.

Un photosystème est constitué d'un centre réactionnel et d'une antenne collectrice permettant d'optimiser l'absorption des photons déclenchant les réactions photochimiques.

• Un centre réactionnel est un emplacement spécialisé constitué de deux molécules de chlorophylle a capable de céder ses électrons à l'accepteur primaire.
• Les autres molécules de chlorophylle a et b et les molécules de caroténoïdes forment une antenne collectrice qui absorbe les photons et transmettent l'énergie vers les centres réactionnels.

Les photosystèmes sont les centres photorécepteurs de la membrane des thylakoïdes contenus dans les chloroplastes.

Le Photosystème II

Le photosystème II (appelé ainsi parce qu’il a été découvert en second) et les complexes des cytochromes sont responsables de la libération d’oxygène dans l’atmosphère et il produit de l’ATP (adénosine triphosphate) à partir d’ADP (adénosine diphosphate) et d’un phosphate.

1. Un pigment de l'antenne capte un photon qui correspond à une longueur d’onde qu’il peut absorber. Un électron de ce pigment passe à l’état excité. L’énergie est transmise par résonance à un autre pigment.
2. L’énergie se transmet ainsi jusqu’au centre réactionnel du PS II.
3. Le P680 est une molécule de chlorophylle a situé au centre du CR du PS II. Elle est reliée à une phéophytine (phéo). Le P680 capte très bien les photons d’une longueur d’onde aux alentours de 680 nm. Lorsque cette molécule reçoit l’énergie provenant de ou qu’elle capte elle-même un photon, un de ses électrons passe de l’état fondamental à l’état excité. Cet électron n’a pas le temps de retourner à l’état fondamental, car il est capté par la Phéo.
4. La Phéo est une molécule de chlorophylle sans atome central de magnésium. Cet atome est remplacé par 2 atomes d’hydrogène. Cette molécule capte l’électron excité du P680.
5. Revenons un peu en arrière : Le P680 vient de perdre un électron, il doit en trouver un pour redevenir stable. La tyrosine Z (tyr Z) est le donneur primaire d’électron du PSII. Cette molécule va donner un électron au P680. Cette molécule possède un groupement hydroxyde. Pour demeurer stable elle perdra l’hydrogène du radical OH cet hydrogène deviendra un proton, car son électron a été cédé au P680.
6. La tyr z doit aussi redevenir stable pour que le processus se poursuive. Un agrénat de 4 manganèses est l’enzyme qui sépare l’eau (OEC). Cette molécule est située du côté sur la paroi intérieure du thylakoïde. Deux molécules d’eau y sont accrochés. La tyrosine qui a perdu son électron va s’emparer d’un atome d’hydrogène d'une molécule d'eau et elle sera de nouveau stable. Cette étape se produit 4 fois. Les deux O vont se libérer de l’agrénat et former du O₂ (L’oxygène qu’on respire).
7. Revenons à la Phéo qui vient de gagner un électron. Cet électron sera repris par une autre molécule qui le donnera à la plastoquinone (PQ). Elle prendra un proton provenant du stroma pour demeurer stable. Un autre électron arrivera et la PQ prendra un autre proton.
8. La molécule va se diriger vers les complexes du cytochromes b6/f. Elle libérera ses protons dans le lumen et donnera ses électrons aux complexes des cytochromes.
9. Conséquemment il y a beaucoup plus de protons dans le lumen que dans le stroma. La membrane est très peu perméable aux protons alors ceux-ci doivent traverser par le canal de l’ATP synthase. Le fait qu’un proton passe dans ce canal produit l’énergie nécessaire à la production d’ATP par cette enzyme.

Le photosystème I

Le photosystème I (PSI) est responsable de la libération de NADPH dans le Stroma.

1. la plastocyanine (PC) prend un électron des complexes des cytochromes b6/f et l’apporte au P700.
2. Le P700 est une molécule de chlorophylle a qui absorbe bien les photons d’une longueur d’onde se situant aux alentours de 700 nm. Le fonctionnement du PS I est semblables au fonctionnement du PS II : l'antenne dirige son énergie vers le P 700 qui perd un électron au détriment d’une autre molécule. Cet électron est remplacé par un électron de la PC.
3. L’électron éjecté du P700 est capté par une molécule de chlorophylle a qui le cède à une autre molécule qui le cède à une autre molécule, qui le cède à une autre molécule (le passage de l’électron d’une molécule à l’autre lui fait perdre de l’énergie), qui le cède à une autre molécule. Cette molécule cède l’électron à la ferrédoxine.
4. La ferrédoxine est une molécule composée de 2 atomes de fer et de 2 atomes de soufre. Elle est située près du stroma entre les complexes des cytochromes et le PS I. Elle peut fournir des électrons à plusieurs autres métabolismes tel celui de l’azote. Dans le cas de la photosynthèse elle donne son électron à une molécule appelée ferrédoxine NADP réductase. Cette molécule unira deux protons provenant du stroma à une molécule de NADP à l’aide de l’électron qu’elle vient de recevoir. Elle se situe dans le stroma.

La photophosphorylation non cyclique est le processus expliqué ci-haut car les électrons ne reviennent jamais à la même molécule.

La photophosphorylation cyclique

La photophosphorylation cyclique intervient lorsque le taux de NADPH devient trop élevé, car il faut plus d’ATP que de NADPH.

1. Le P700 du Ps I devient excité, un électron est éjecté, il suit la chaine d’électrons jusqu’à la ferrédoxine. La ferrédoxine se déplace jusqu’à la plastoquinone lui donne un électron.
2. la PQ prend un proton du stroma et la dernière étape se reproduit. La Pq ayant 2 protons se dirige vers les complexes des cytochromes b6/f.
3. Les électrons retournent vers le P700 par la plastocyanine.
4. Les protons induit dans le lumen par PQ et les complexes des cytochromes servent à produire de l’ATP grâce à l’ATP synthase.

Une caroténoïde se trouve près du P680 et du P700. Lorsque la tyr z ou la pc ne peut pas fournir d’électron au P680 ou au P700 la caroténoïde cède un électron pour éviter que le P… détruise tout le CR en enlevant un électron à une molécule avoisinante. Les caroténoïdes peuvent répandre leur énergie sous forme de chaleur si trop d’énergie se dirige vers les CR.